GLI
ELEFANTI ALL' IISS "LEONARDO DA VINCI" DI ROMA
Marcello Greco°
°
IISS Leonardo Da Vinci, via Cavour 258, Roma, Italy.
ABSTRACT
Nell’Istituto Tecnico Leonardo da Vinci
di Roma, fondato nel 1871,
sono conservati resti fossili di mammiferi tipici delle associazioni classiche del
Pleistocene Medio superiore provenienti principalmente da aree della zona
romana. Prevalenti i resti di Elephas (Palaeodoxodon) antiquus
Falconer & Cautley, 1847, tra cui due grandi difese, una delle quali
potrebbe far parte del cranio, rinvenuto durante la costruzione di via dei
Fori Imperiali, di cui si è persa traccia e che fu descritta con dovizia
di particolari da De Angelis D’Ossat (1932).La presenza di una ricca
collezione naturalistica, documenta i continui e costanti contatti che tra
la fine del 1800 e l’inizio del 1900
l’Istituto “Leonardo da Vinci”, ebbe con l’università di Roma e
numerosi altri Istituti di Ricerca.
L'IISS Leonardo da Vinci di Roma è una delle scuole più antiche
della capitale. Fondata nel 1871 sul modello delle scuole tecniche
tedesche, dipendeva dal Ministero dell'Agricoltura e contava quattro
sezioni di studio, due delle quali preparatorie alle Facoltà universitarie
di Matematica e di Ingegneria. La studio delle Scienze Naturali era
particolarmente curato e molto approfondito e allo studio teorico era
affiancato uno studio pratico e sperimentale (gli studenti si recavano a
raccogliere fossili e minerali nella campagna romana e la scuola acquisiva collezioni acquistate
presso prestigiosi Istituti, da privati ma anche regalate da studiosi)
Questo è il motivo per cui nei depositi della scuola esistono
importanti reperti, spesso
sconosciuti persino agli specialisti. Tra le altre collezioni esiste una
collezione di resti fossili di vertebrati i cui reperti più importanti sono
senza dubbio i resti di Elephas
antiquus provenienti quasi tutti, come si evince dalle etichette che
accompagnano alcuni pezzi, dalla campagna romana .
2. GLI ESEMPLARI DI
ELEFANTE
Gli esemplari di elefante, talvolta
associati con scarsi resti di mammiferi del tardo medio Pleistocene, quali
Bos primigenius, Hippopotamus amphibious e Cervus elaphus provengono per lo più da giacimenti
localizzati nell’attuale area urbana di Roma.
2.1 Monte Sacro
Provengono dai depositi
vulcanoclastici affioranti in
questa area, reperti ritrovati alla
fine dell'800 come: un frammento di difesa accompagnato da
un'etichetta a firma dello
studioso Mantovani, che così recita "Frammento di una gigantesca difesa
rinvenuta nella massa delle argille pleistoceniche del Monte Sacro Roma:
Sponda destra dell'Aniene"; un’ epifisi distale di un femore di Bos primigenius ( 170 mm di
lunghezza e 160 di larghezza massima) accompagnata da una etichetta che
recita testualmente: " Capo articolare inferiore di femore di Bos primigenius rinvenuto nelle
sabbie di alluvione della valle dell'Aniene. Monte Sacro sulla via
Nomentana 4 Km da Roma. Acquisto da Clerici 1884"; la difesa destra di Elephas antiquus, come si desume,
dalla identica matrice
sia sulla difesa che sul "Capo articolare di femore di Bos primigenius (accompagnato da
etichetta datata).
2.2 Giacimento
di via dei Fori Imperiali - area del Tempio di Venere e Roma e area della
chiesa Luca e Martina.
Gli scavi di via
dell’Impero, oggi via dei Fori Imperiali consentirono il ritrovamento di
vari esemplari di Elephas antiquus (De Angelis D’Ossat, 1932; Maccagno
1962).
La difesa sinistra conservata presso L’IISS Leonardo da Vinci proviene, quasi sicuramente, dal cranio ritrovato durante gli scavi del 1932, descritta analiticamente da De Angelis D'Ossat(1932). Vari dati confermano questa tesi: la morfologia, la lunghezza esterna dall’alveolo all'apice (2450mm) ed il diametro all'altezza del mascellare ( 200 mm circa), così come lo stato di conservazione, corrispondono esattamente alle misure ed alla descrizione date da De Angelis D’Ossat. Nella foto scattata, all'epoca del ritrovamento compare anche il cranio, che dovrebbe essere conservato presso i Musei Capitolini (Maccagno 1962), anche se non si può escludere che sia andato perduto, visto che lo stesso De Angelis ne sottolineava l'estrema fragilità. Anche la difesa è fratturata e si nota il maldestro tentativo di ricostruirla utilizzando addirittura il cemento comune. Questo ben si accorda con le osservazione del De Angelis D'Ossat secondo le quali la difesa, dopo un primo sommario consolidamento in loco, - fu tempestivamente rimossa e portata, - dal dott. Clini, all'Antiquarium Comunale-( rione Celio nei pressi di S. Gregorio) dove veniva depositato il materiale archeologico minore.Nessuna difesa risulta però presente tra il materiale fossile dell’Antiquarium, attualmente custodito al Museo della Civiltà Romana .
Allo stesso ritrovamento è da attribuire
anche una mandibola che porta in funzione gli ultimi molari e risponde
all’iconografia e alla
descrizione del De Angelis D'Ossat. Per altri resti (acetabolo ed alcuni
molari di Elephas antiquus) si
può ipotizzare la provenienza
-dai depositi fluvio lacustri, sovrastanti il vulcanico, che affiorano lungo il fianco occidentale della
chiesa di Luca e Martina a ridosso del Campidoglio.
Va infine sottolineato che in Istituto
sono conservati, oltre ai resti di Elephas antiquus, reperti di Bos primigenius e di Cervus elaphus, anch’essi
ritrovati durante gli scavi della via dei Fori Imperiali .
2.3
Giacimento di Carini
(Palermo)
La collezione
dell’Istituto annovera anche una difesa di Elephas
mnadriensis regalata alla scuola come si evince dall'etichetta che recita
testualmente:" Dono di P Gallegra 1885. Difesa (zanna) rinvenuta a circa 2
Km dal paesino di Carini
(circondario di Palermo Sicilia)”. La presenza di questo reperto; fa
capire come, alla fine dell' 800
vi fosse nell'Istituto un vivo interesse per lo studio dei fossili
di vertebrati e in particolare degli elefanti
L’ Istituto Tecnico Leonardo Da Vinci,
tra la fine del 1800 e gli inizi del 1900 era un vero e proprio” Istituto
di ricerca” come testimoniano i vari reperti naturalistici di alto
interesse scientifico ( fossili, marmi, rocce, etc. ) ed aveva numerosi contatti con vari
istituti universitari. Tali contatti si desumono, oltre che della
documentazione d’archivio e dalla descrizione di alcune originali
esperienze scientifiche descritte negli annali dell’Istituto, anche dalla
presenza di calchi in gesso
di due Ittiosauri , i cui originali sono conservati presso il Museo di
Paleontologia dell’ Università “La Sapienza” e dall’impronta di un rapace
all’interno di una piroclastite. Non bisogna del resto dimenticare che una sezione di
studio era preparatoria alla scuola di ingegneria.
De Angelis D’Ossat G. (1930) - Il sottosuolo dei fori romani e l’
Elephas antiquus di Via dell’ Impero. Bull. Comm. Arch. Com., 63: 43p., 17f., 4 pl.
De Angelis D’Ossat G. (1933) - Mammiferi fossili recentemente
rinvenuti nel Lazio. Atti pont. Ac. Sc. Nuovi Lincei,
Quando in Italia vivevano gli elefanti
Maria Rita Palombo
Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Roma "La Sapienza", CNR Centro di Studi Per il Quaternario e l'Evoluzione Ambientale, Piazzale Aldo Moro, 5, 00185 Roma.
<mariarita.palombo@uniroma1.it>
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INDICE
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| figura 1 - Elephas antiquus |
Ciascuna provincia, ciascuna regione biogeografica della Terra presentano una fauna ed una flora proprie e caratteristiche; le differenze di popolamento sono dovute a cause prossime, dipendenti dalle caratteristiche ambientali attuali (biogeografia ecologica), ma soprattutto alla diversa origine del popolamento, che è funzione di processi dipendenti dalla storia sia paleoclimatica, paleogeografica e geologica del territorio esaminato, sia evolutiva dei "gruppi" (taxa) che nel tempo hanno costituito la flora e la fauna dell'area esaminata (biogeografia storica).
In ambiente continentale, il motore primo cui si devono imputare la comparsa e, in parte, anche la scomparsa di nuovi taxa è indubbiamente dato dalle variazioni climatiche, che influenzano non solo l'evolversi della flora e della fauna, ma anche la morfologia del paesaggio. Clima, vegetazione e popolamento animale sono strettamente connessi. Il clima e le sue oscillazioni, infatti, oltre che influire sull'evoluzione degli organismi, condizionano profondamente le caratteristiche dei biomi. Le variazioni del clima determinano, ad esempio, spostamenti latitudinali e/o altitudinali delle fasce di vegetazione, influenzando in tal modo doppiamente la diffusione e la distribuzione degli organismi, oltre che, ovviamene, la loro scomparsa. Nei casi più semplici, le variate condizioni ambientali possono, ad esempio, far sì che popolazioni di una o più specie si spostino o per trovare territori più adatti, se quello che abitano è divenuto inospitale, o amplino il loro areale nel caso le condizioni ambientali rendano possibile la conquista di nuovi territori, o ancora, in caso di condizioni estreme, riducano la biomassa e, al limite, si estinguano.
Ne deriva che, nel tempo, il variare delle associazioni di un determinato territorio può avvenire o per evoluzione in loco di forme preesistenti o per immigrazione di nuovi taxa, cui si accompagnano fenomeni d’estinzione di significato locale o globale.
Tuttavia, la natura stessa dell'ambiente continentale, multiforme e scarsamente conservativo, fa sì che le faune continentali, in particolare quelle a mammiferi, abbiano una distribuzione quanto mai discontinua e puntiforme, sia nel tempo sia nello spazio. I criteri sui quali si costruiscono biostratigrafia marina e biocronologia continentale risultano pertanto diversi. Nel caso delle faune continentali, ad esempio, è quanto mai raro poter disporre di lunghe sequenze stratigrafiche, riconoscere limiti fisici fra le associazioni, verificare il principio della sovrapposizione, effettuare correlazioni. Nel caso delle faune continentali, quindi, la successione biocronologica di faune viene spesso realizzata in base grado evolutivo dei taxa presenti nelle singole associazioni. Si ottengono così, più che delle sequenze biostratigrafiche, delle sequenza evolutive, basate in gran parte su ipotesi filogenetiche. Bisogna, inoltre, tener presente che fra due associazioni poste in sequenza evolutiva, e quindi biocronologicamente successive, può intercorrere un lasso di tempo significativo, nel quale possono essere compresi una serie di bioeventi di comparsa e scomparsa non sincroni, ma nello stesso tempo non discriminabili gli uni dagli altri, la cui somma è riconoscibile solo nella variata composizione delle associazioni di nuova costituzione.
La composizione tassonomica di una associazione è, quindi, in mancanza di conclusivi dati stratigrafici, radiometrici, paleomagnetici etc, l'unico indicatore di cronologia relativa di cui disponiamo.
Sulla base di faune locali che condividono la presenza di ben determinati taxa, così come l'assenza di altri, possono essere riconosciuti dei complessi faunistici denominati Unità Faunistiche. Di queste entità è possibile definire i limiti sulla base di uno o più bioeventi, ma non datare con precisione il momento di costituzione. Questo avviene nell'intervallo di tempo individuato dall'ultima associazione attribuita all'unità precedente e dalla prima associazione dell'unità successiva. La scoperta di nuove faune a composizione intermedia può modificare questo "limite" temporale. Le Unità Faunistiche hanno tuttavia valore geografico ristretto dal momento che i singoli bioeventi, comparsa (FOD, First Occurence Datum) e scomparsa locale (LOD, Last Occurence Datum) di un determinato taxon nei diversi territori, possono essere tempo-trasgressivi e non possono, pertanto, essere utilizzati per la correlazione di faune di diverse aree geografiche. E' tuttavia indubbia la possibilità di riconoscere, all'interno di definite province biogeografiche, intervalli temporali caratterizzati da un ben definito insieme di organismi, che si differenzia per composizione globale, presenza, assenza di alcune forme o grado evolutivo raggiunto, dai complessi temporalmente più antichi o più recenti. E' questa la cosiddetta Età' a Mammiferi, di cui le Unità Faunistiche rappresentano elementi subordinati, di valore geografico più ristretto
Nell'intervallo di tempo tra circa 3.2 milioni di anni (M.a.) e 10.000 anni (10 K.a.) (Pliocene medio-Olocene della geocronologia), durante il quale si costituiscono le faune moderne, sono definite, per l'Italia, le Età a Mammiferi Villafranchiano (Unità Faunistiche di Triversa, Montopoli, "Colle Pardo", Costa San Giacomo, Olivola, Tasso, Farneta, Pirro), Galeriano (Unità Faunistiche di Colle Curti, Slivia, Isernia, Fontana Ranuccio) e Aureliano (Unità Faunistiche di Torre in Pietra, Vitinia e complessi faunistici del Pleistocene superiore) (tabella. 1)
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La nostra Era, il Quaternario, suddivisa nei due periodi Pleistocene (da circa 1.83 M.a. a circa 11 K.a.) ed Olocene (fino ad oggi), è tradizionalmente nota come "Era Glaciale" in quanto in questo intervallo di tempo si assiste alla massima espansione delle coltri glaciali, soprattutto nell'emisfero settentrionale, ed il clima è caratterizzato da intense oscillazioni un tempo note come "glaciali" ed "interglaciali". Se riandiamo con la mente ai libri di scuola, ci tornano certamente alla memoria i nomi classici delle glaciazioni alpine Biber, Donau e in particolare Gunz, Mindel, Riss e Würm, che Penck e Bruckner riconobbero studiando i cicli morenici sul versante settentrionale delle Alpi, o la famosa "curva di Milancovich" primo tentativo di correlazione tra eventi astronomici e oscillazioni climatiche.
In realtà gli studi, portati avanti da alcune decine di anni, hanno dimostrato come il succedersi di fasi climatiche "calde" e "fredde" non sia caratteristica esclusiva della nostra era, ma che oscillazioni termiche si siano avute fin da tempi ben più lontani e come le concause che le determinano siano in realtà ben più complesse di quelle ipotizzate per spiegare l'espansione dei ghiacci in "epoca glaciale". Se noi osserviamo le curve ottenute dall'analisi dell'andamento del d O18(1) calibrate con i dati astronomici (tabella 2) possiamo osservare come, già a partire da più di 6 M.a. e fino ad almeno circa 3.2 M.a fa, il clima fosse caratterizzato da un fitto susseguirsi di deboli oscillazioni positive e negative della temperatura, anche se in questo intervallo di tempo la temperatura media, più elevata dell'attuale, non registra variazioni significative. A partire da circa 3,4/3,3 M.a., prende l'avvio una progressiva diminuzione delle temperature medie, con oscillazioni che tenderanno a divenire via via più intense e prolungate, favorendo il progressivo mutare della flora e della fauna.
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(1) Le curve cui ci riferiamo si ottengono analizzando la quantità dell' isotopo 18 dell' ossigeno contenuto nei gusci di foraminiferi planctonici o bentonici prelevati da carotaggi profondi sui fondali oceanici o nel mar Mediterraneo. La percentuale di questo isotopo, fissata nei gusci da questi organismi, varia al variare della temperatura delle acque e quindi delle condizioni climatiche. La risposta data da esemplari appartenenti a specie diverse non é rigorosamente univoca e, per ottenere le varie curve, si possono utilizzare diversi sistemi di interpolazione. L'aumento del valore del d indica abbassamento della temperatura , mentre il valore decresce all'aumentare della stessa. |
Prima dei tre milioni di anni, quindi, il clima in gran parte d'Europa era caldo-umido, senza forti oscillazioni stagionali, e fitte foreste di tipo tropicale/subtropicale coprivano il suolo. In corrispondenza delle prime fasi raffreddamento climatico del Pliocene (circa 3.2-2.8 M.a.), iniziò la formazione delle calotte glaciali, ma nell'emisfero Nord il clima delle medie e alte latitudini era più caldo che oggi, il livello del mare era di circa 25 m più alto ed alcune zone dell'Antartide erano stagionalmente libere dai ghiacci che, sulla Groenlandia avevano un'estensione inferiore del 50% rispetto all'attuale. L'emisfero Nord era in gran parte coperto da foreste sempreverdi a conifere e, nelle aeree attualmente occupate dalla tundra, si estendevano in prevalenza foreste boreali. Le aree desertiche delle medie latitudini dell'Asia e dell'Africa erano più localizzate a favore di una maggior estensione delle aree di savana.
In Italia, la vegetazione, dominata da elementi di foresta quali le Taxodiacee, era ancora indicativa di un clima caldo-umido a carattere subtropicale, con ridotta stagionalità. Questa fase è seguita da una progressiva riduzione degli elementi tropicali e subtropicali e da un incremento di essenze microtermiche di montagna, come Picea, o mesoterme come Cataya (Abietacea che attualmente vive solo in Cina), che indicano come, malgrado il dominare delle foreste, il clima stesse evolvendo verso condizioni più fresche. In questo periodo inizia, infatti, l'alternanza dei ritmi stagionali e si registra l'instaurarsi progressivo di una flora con essenze di tipo mediterraneo.
Intorno a 2,7-2,5 milioni di anni, un'intensa fase di raffreddamento climatico, con aumento dell'aridità, interessa l'intera superficie terrestre, sia in ambiente marino che continentale. L'evento paleoclimatico è così rilevante e i cambiamenti ambientali così profondi da indurre vari autori a porre il limite Plio-Pleistocene in corrispondenza di questo evento. D'altra parte è in questo momento che si instaura in maniera permanente nell'emisfero boreale la prima calotta artica (probabilmente in corrispondenza dello stadio 100 della scala isotopica oceanica, circa 2,5 milioni di anni fa), e si può cominciare a parlare di una vera alternanza di periodi glaciali e interglaciali.
La conseguenza più immediata della variazione climatica è data dalla suddivisione dell'Europa continentale nei biomi di tundra al Nord, di steppa al centro e di una flora ormai tipicamente mediterranea più al Sud.
In Italia centrale sono documentate condizioni di sensibile aridità e si estendono steppe a graminacee, dominate da Artemisia, mentre al Nord si registra un sensibile aumento delle essenze forestali di montagna.
Seguono fasi alterne di maggiore o minore umidità; alla fine del Villafranchiano medio, ad esempio, in concomitanza ad una fase climatica calda e relativamente umida, si manifesta nell'Italia centro-settentrionale (Toscana) la tendenza ad una sensibile riforestazione.
Se osserviamo l'andamento della curva climatica, (figura1) possiamo vedere come, a partire da circa 2.5 M.a., la temperatura media decresca e come la cilclicità delle oscillazioni e la loro ampiezza aumentino. L'evento "glaciale" dei 2.5 M.a. può essere considerato, quindi, il primo passo del lungo cammino che porterà alle condizioni moderne.
Tuttavia, in base alle disposizioni della Commissione di Stratigrafia, il limite Plio-Pleistocene non coincide con questo evento, ma viene posto più tardi, in un momento in cui nel Mediterraneo si registra, in ambiente sia marino sia continentale, un deterioramento climatico di una certa importanza, che però non trova analogo riscontro in ambiente oceanico.
Il Pleistocene, originariamente definito da Gignoux, è caratterizzato dalla comparsa degli "ospiti nordici" (molluschi, foraminiferi etc., di ambiente artico nel bacino del Mediterraneo. Il limite tra Pliocene e Pleistocene, databile a 1.83 M.a, è stato posto al tetto delle argille sottostanti lo strato e della sezione della Vrica (Calabria, Italia meridionale), calibrato con l'evento paleomagnetico di Olduvai e correlabile con lo stadio 64 della scala isotopica oceanica.
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Figura 2: Alcuni tra i più caratteristici "ospiti nordici" che entrano nel Mediterraneo nel corso del Pleistocene |
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Nell'area mediterranea, in corrispondenza del limite Plio/Pleistocene, si hanno vari indizi di raffreddamento climatico di significato locale, con variazione della flora, scomparsa di taxa ad affinità tropicali e, in ambiente marino, il rinnovo delle associazioni con aumento dei foraminiferi planctonici freddi e l'ingresso di alcuni "ospiti nordici" (specie a distribuzione artica o subartica, figura. 2) le cui larve, spinte dalle correnti nord-atlantiche, una volta entrate nel bacino del Mediterraneo, trovano per la prima volta un ambiente idoneo alla loro sopravvivenza e diffusione anche verso i settori orientali (figura.3a, figura. 3b).
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| Figura 3a: Diffusione e distribuzione degli "ospiti nordici" (da Malatesta e Zarlenga 1988) |
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| Figura 3b: Principali vie di diffusione dei molluschi boreo-artici:Nord Pacifico orientale-occidentale; Pacifico-Nord Atlantico; Anfiatlantico-Circumpolare |
Nel corso del Pleistocene inferiore le oscillazioni climatiche registrano solo una lieve diminuzione della temperatura media, che tende ad accentuarsi intorno a 1.2 M.a.; già poco prima della sottocronozona di Jaramillo (1,07-0,99 m a), le fluttuazioni climatiche tendono a divenire più accentuate e la diminuzione della temperatura culmina, intorno a 0,9 M.a., con quello che può essere considerato l'evento di maggior portata del Pleistocene indicato anche come "Grande Glaciale", all'incirca coincidente con il limite Pleistocene inferiore - Pleistocene medio (stadio isotopico 25). Se osserviamo la curva derivata dal segnale isotopico (tabella 2), possiamo, infatti, vedere come tra lo stadio 24 ed il 22 il divario fra picchi freddi (stadiali o glaciali) e picchi caldi (interstadiali o interglaciali) divenga considerevole. Da questo momento il clima globale si modifica, e numerosi dati confermano le profonde variazioni climatiche e paleoambientali; l'ampiezza delle oscillazioni aumenta sensibilmente e la periodicità dei cicli passa dai precedenti 41.000 a circa 100.000 anni. Ciò significa condizioni climatiche con caratteristiche più marcate e che si sono protratte per tempi tali da consentire un maggior consolidamento dei loro effetti e, quindi, una loro più netta influenza sull'ambiente, sulla flora e sulla fauna.
In ogni fase glaciale, infatti, l'abbassamento del limite delle nevi perenni determina l'abbassamento delle temperature medie estive ed un aumento della piovosità (clima di tipo oceanico) e solo successivamente, se le condizioni "glaciali" persistono, diminuiscono anche le temperature invernali, aumenta l'aridità ed il clima assume carattere continentale. Ne deriva che dalla flora scompaiono prima le essenze termofile e poi aumentano proporzionalmente le erbacee, più resistenti delle specie arboree a periodi prolungati di siccità.
Le "glaciazioni", così come tradizionalmente intese, non trovano corrispondenza con la curva isotopica e solo in parte possono corrispondere a gruppi di picchi freddi (stadiali/glaciali), di forte intensità, intervallati da fasi tendenzialmente meno rigide (interstadiali/interglaciali).
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Gli stadiali corrispondono a fasi di basso stazionamento del livello marino e quindi ad un ripresa dell'attività erosiva dei corsi d'acqua, mentre durante gli interstadiali, corrispondenti a fasi di alto stazionamento del livello marino, prevale l’alluvionamento. Si calcola che durante i glaciali, l'abbassamento della linea di riva abbia raggiunto i 100-130 m, portando allo scoperto una fascia costiera più o meno ampia lungo le coste liguri e tirreniche e all'estensione della Pianura Padana di almeno 300 Km verso oriente. Sul versante adriatico, inoltre, spazzato dai venti freddi provenienti da Nord-Est, e sulle Alpi si deponevano coltri di loess (figura. 4). |
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Nel Pleistocene medio e superiore l'espansione dei ghiacci raggiunge notevole estensione ed il loro fronte scende a latitudine relativamente basse sia in Eurasia che nell'America settentrionale (figura 5).
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Figura 5: Estensione della coltre glaciale in Europa e in Asia settentrionale (da Malatesta 1988) |
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Sia sulle Alpi (figura 6a) che sugli Appennini (figura 6b),le coltri di nevi perenni aumentano la loro estensione ed il loro limite scende rispettivamente fino a 1.400 e 1.750 m di quota. I ghiacciai alpini raggiungono un'estensione di oltre 150.000 km2, le lingue glaciali si spingono fino al margine della catena e raggiungono la valle Padana fino alla quota di 100 m sul livello del mare. Vari piccoli ghiacciai si formano anche sui principali rilievi appenninici, dove sono ancora oggi riconoscibili ampi circhi glaciali, dall'Appennino tosco-emiliano fino al Monte Pollino in Calabria.
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Figura 6a: Massima estensione dei ghiacciai sulle Alpi |
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| Figura 6b: Massima estensione dei ghiacciai sugli Appennini |
Nel Mediterraneo la diffusione degli "ospiti
nordici" (figura3) viene facilitata dall'andamento delle correnti, gli
"ospiti", trasformati in popolazioni stanziali, allargando il loro
areale di diffusione, fino a che con le fasi di deglaciazione quelle che
sopportano ampie variazioni di pressione, si rifugeranno a batimetrie maggiori,
altre scompariranno dalla nostra fauna marina. Bisogna tuttavia osservare come
nel Mediterraneo, a partire dallo stadio isotopico 12, si registri un incremento
della temperatura massima degli interstadiali. Questo miglioramento climatico
favorisce già a partire dallo stadio isotopico 7, all'incirca intorno a poco
più di 200 K.a., l'ingresso nel mare Mediterraneo di alcune forme
(prevalentemente bivalvi e gasteropodi) tipiche di acque calde, i cosiddetti
"ospiti senegalesi" (figura 7)
che costituiranno le tipiche associazioni
del "Tirreniano".
Durante il Pleistocene medio, in Italia settentrionale sono in netto declino le essenze forestali di ambiente caldo-umido, sui rilievi prevalgono foreste a caducifoglie e a conifere; boschi di tipo montano sono presenti a quote relativamente basse, collinari, quando i ghiacci si estendono alle cime montuose. Più a Sud, la vegetazione conserva elementi caldo umidi e il clima di tipo oceanico favorisce il persistere di una vegetazione lussureggiante, ma anche qui l'estensione della copertura forestale si riduce a favore dell'estendersi di aree prative o steppiche quando le condizioni climatiche si deteriorano.
Il Pleistocene superiore inizia con un intervallo climatico molto caldo (Eemiano, sottostadio 5e, 125 K.a.), seguito da un periodo temperato caldo, in cui si alternano due punte fredde. A questo segue il così detto l'ultimo "Glaciale" (Würm delle glaciazioni alpine), che comprende in realtà due acmi negative (stadio 4 e stadio 2, nell'ambito del quale vengono registrate le temperature più basse di tutto il Pleistocene), intercalate da una fase in cui il clima è un poco più dolce e umido (stadio 3). La fase di glaciazione inizia circa 15.000 anni fa con una successione di fasi alterne di periodi temperati e ripristino di periodi freddi, che segnano la fine del Pleistocene e l'inizio dell'Olocene, cioè del periodo interglaciale in cui stiamo tuttora vivendo.
Il miglioramento climatico dell'Emiano, oltre ad un aumento della temperatura media calcolato di circa 3-1,5° rispetto all'attuale, registra anche un aumento delle precipitazioni che favorisce la diffusione dei boschi a caducifoglie con espansione del querceto misto, del carpino e la ricomparsa anche a Nord della penisola di essenze calde quale Zelkova, mentre è in netto declino il faggio.
Le fasi stadiali favoriscono invece la vegetazione erbacea, mentre associazioni boschive più o meno dense, in cui è frequente il faggio, si diffondono durante gli interstadiali nelle zone di pianura.
Con il Postglaciale la flora tende via via ad assumere la configurazione attuale; nelle zone di montagna e soprattutto sull'Appennino, pino silvestre, abete rosso e betulla, innalzano il loro limite altitudinale e restringono progressivamente il loro areale a piccole zone di rifugio relitte, mentre nelle zone di pianura prevalgono i querceti misti e sono presenti varie specie mediterranee.
Nel tentativo di fornire un quadro sintetico dell'evoluzione delle faune a mammiferi dell’Italia peninsulare negli ultimi 3 milioni di anni, verranno presi in esame prevalentemente i grandi mammiferi, che hanno lasciato un’ampia documentazione e che sono stati oggetto di raccolta e di studio da parte dei paleontologi per oltre due secoli. Lo studio dei resti dei micromammiferi, se si escludono alcune ricerche pionieristiche risalenti agli inizi del XX secolo, è invece relativamente recente. Tuttavia, anche al presente, la documentazione è relativamente scarsa, sia per quantità di siti sia per entità dei resti, soprattutto per il Pliocene ed il Pleistocene inferiore (Villaniano e Bihariano della biocronologia a micromammiferi). Nel Pleistocene medio e superiore (Toringiano) i dati sono ben più numerosi, ma, con eccezione di alcuni depositi del Pleistocene superiore, non sono frequenti siti dai quali provenga un ricco campione sia di grandi sia di micromammiferi.
Per questo l’evoluzione delle mammalofaune può essere più facilmente illustrata prendendo in considerazione prevalentemente i grandi mammiferi (pachidermi, equidi, cervidi, bovidi, nonché carnivori di grande e media mole), che, inoltre, sono in genere meglio noti al vasto pubblico, in quanto in molti casi più o meno strettamente affini alle specie attuali.
Il Villafranchiano (3,2-1,1 M.a. circa)
In Italia, l’inizio dell’età a mammiferi Villafranchiano vede un profondo rinnovamento faunistico, che segna la transizione tra faune plioceniche rusciniane, arcaiche, di ambiente caldo-umido subtropicale, a faune a carattere più moderno, adattate a condizioni climatiche più fresche e meno umide. In Italia, infatti, giungono nuove specie sia di carnivori sia di erbivori, e si diffondono alcune forme adattate a spazi aperti. Fra i carnivori fanno la loro comparsa una iena cacciatrice (Chasmaportetes lunensis) (fig 8), scarsamente adattata alla triturazione delle ossa, il grande ghepardo (Acinonyx pardinensis), felidi di grande mole (Homotherium e Megantereon) (figura 9, figura 10)
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caratterizzati dallo straordinario sviluppo dei canini superiori, che ha valso loro il nome di "tigri" con denti a sciabola. Fra gli erbivori, cervidi di media taglia (Pseudodama lyra, con palchi semplici, a tre punte ed asta leggermente arcuata) sostituiscono quasi tutti i piccoli cervidi rusciniani; bovidi brachiodonti (Leptobos stenometopon) prendono il posto delle antilopi; il tapiro (Tapirus arvernensis) è ancora presente, mentre scompaiono gli ipparioni (equidi tridattili) e rinoceronti più gracili (Stephanorhinus jeanvireti) sostituiscono le forme massicce precedenti. I mammiferi che vivevano in ambiente forestale, fra cui un primate (Mesopithecus monspessulanus), un orso arboricolo (Ursus minimus), piccoli carnivori (mustelidi e viverridi), nonché una forma vicina al panda (Parailurus) ed un piccolo suide (Sus minor) costituivano comunque, ancora il 70% delle specie (tabella 2), in accordo con i dati floristici, che indicano la persistenza di una estesa copertura arborea.
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| Figura 11: Anancus avernensis da Montecarlo, Valdarno Superiore (Villafranchiano inferiore). Scheletro montato nel Museo di Paleontologia dell?Univesrità di Firenze (da A.A.V.V., 1980) | Figura 12: Ricostruzione di Anancus avernensis (da Augustì & Anton, 1997) |
Anche fra i proboscidati persistono forme di ambiente forestale (Mammut e Anancus) (figura 11,12), mentre i primi elefanti raggiungono l’Europa orientale, ma non la nostra penisola.
Un marcato rinnovamento faunistico avviene in corrispondenza del raffreddamento climatico dei 2,7-2,5 milioni di anni. Questa oscillazione negativa, di portata globale, determina delle significative modificazioni nella struttura delle comunità vegetali e quindi un sensibile mutamento nella fauna, determinato dall’arrivo di forme adattate a climi meno caldi, più aridi e a spazi aperti, che, dall'Asia, migrano verso l'Europa e progressivamente estendono il loro areale verso latitudini più meridionali, soppiantando le forme più strettamente legate a condizioni climatiche più calde ed umide.
Nelle associazioni a grandi mammiferi, tipicamente rappresentate in Italia dalla fauna locale di Montopoli (Valdarno superiore) (circa 2,6 milioni di anni), si ha una brusca diminuzione delle forme di foresta, mentre raddoppiano i taxa che vivono in territori aperti (figura 1). Scompaiono i proboscidati zigolofodonti, tapiri, orsi arboricoli, suidi di piccola taglia, mentre fanno la loro apparizione, provenienti da oriente o dalle regioni centro-europee, forme che prediligono spazi aperti o a ridotta copertura boschiva. Compaiono mammuth primitivi (Mammuthus meridionalis gromovi), grandi cervidi (Eucladoceros falconeri), gazzelle (Gazella borbonica), equidi stenoniani (Equus livenzovensis) di grande taglia, ma di corporatura snella e nuovi rinoceronti (Stephanorhinus etruscus) si affiancano specie preesistenti (figura 13,14, 15)
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Figura 13: Ricostruzione di un paleoambiente del Villafranchiano Medio (Museo de Ciencias Naturales di Madrid) |
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Figura 14: Ricostruzione di Stephanorincus etruscus (da Agustì & Anton, 1997) |
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Figura 15: Stephanorincus etruscus, Capitone Terni, Villafranchiano Superiore |
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La comparsa e la diffusione del genere Equus e dei primi elefanti (Equus-Elephant event, Lindsay et alii, 1980), già calibrato a circa 2,5 M.a., è stato considerato evento di riferimento per la cronologia delle mammalofaune Plio-Pleistoceniche. Nuovi dati, tuttavia, tendono a ridurne il significato, poiché nelle regioni asiatiche orientali sia gli equidi sia gli elefanti sono segnalati ben prima dei 2.5 milioni di anni. E' comunque significativo il rinnovo delle faune che, in gran parte del mondo, accompagna le variazioni climatiche dei 2,7/2,5 Ma.
In Italia, il rinnovamento faunistico continua, anche se in modo assai meno accentuato, nel restante Pliocene, con la differenziazione in loco di elefanti, perissodattili, cervidi (figura 16), bovidi e l'arrivo di nuovi immigrati. Fanno la loro comparsa, fra gli altri, alcuni bovidi di media mole e, più tardi, quasi alla fine del Pliocene, forme strettamente affini a Canis etruscus e Sus strozzii (figura17), vale a dire il canide e il grande cinghiale, che caratterizzeranno con la loro presenza le successive faune del Villafranchiano superiore.
Il passaggio tra le faune del Villafranchiano medio e quelle del Villafranchiano superiore si concretizza quasi al termine del Pliocene, prima della fine dell'evento paleomagnetico di Olduvai, in epoca di poco antecedente il limite Plio-Pleistocene. Il rinnovo faunistico é meno marcato e più graduale che nella fase precedente, il suo realizzarsi è esemplificato in Italia dalle associazioni a mammiferi delle Unità Faunistiche di Olivola (fine del Pliocene) e del Tasso (inizi del Pleistocene).
Nell'UF di Olivola (località tipo Olivola in Val di Magra), la fauna risulta costituita da un nucleo residuo di poche specie plioceniche sopravvissute alle varie oscillazioni fredde precedenti, a cui si aggiungono specie più o meno legate ad ambienti boscosi (ad esempio l'orso onnivoro Ursus etruscus). Significativi sono anche gli arrivi di forme adattate a spazi aperti, che confermano l’estendersi di aree più o meno steppiche e l’instaurarsi di condizioni climatiche meno calde e più aride. Tra le specie adattate ad ambienti più o meno forestati, si può ricordare una iena di grande taglia (Pachycrocuta brevirostris), che si diffonde ampiamente in Eurasia dal suo centro africano di origine, un grande felino ad affinità giaguaroidi (Panthera gombaszoegensis), nonché cervidi brucatori, tra i quali spicca una specie di grandi dimensioni e dalle corna straordinariamente (Eucladoceros dicranios) (figura18).
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Le aree di prateria o steppa erano abitate da bovidi di taglia media (Procamptoceras brivatense, Gallogoral meneghinii) e medio-grande (Leptobos etruscus, di origine asiatica e comune soprattutto in Europa meridionale), nonché da un equide di grande taglia, Equus stenonis (figura 19).
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Figura 19: Ricostruzione di Equus Stenonis |
L'ampia diffusione ormai raggiunta da Canis etruscus e Mammuthus meridionalis, unico rappresentante dei proboscidati, conferma un certo deterioramento climatico ed una riduzione della copertura forestale.
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Figura 20: Canis arnensis, Il Tasso, Valdarno superiore (Villafranchiano superiore). Museo Paleontologia Firenze |
Il prevalere di spazi aperti si accentua nelle faune dell'UF Tasso) con l'arrivo di nuovi immigrati adattati ad ambienti di steppa/prateria. Dall'Asia si diffondono due canidi, uno legato filogeneticamente al licaone (Canis falconeri), l'altro affine agli sciacalli (Canis arnensis) (figura 20).
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Figura 21: Ricostruzione di Equus stehlini |
Compaiono un equide di media taglia adattato a suoli duri (Equus stehlini) (figura 21) e un ippopotamo di grande mole, con spiccato adattamento alla vita acquatica (Hippopotamus antiquus), un ovibovino (Praeovibos) e un leptobovino dalla struttura simile a quella di un bisonte (Leptobos vallisarni), mentre non sono più segnalati i bovidi di media taglia, presenti nell’unità precedente.
A partire da questo momento, il sensibile rinnovamento della fauna si realizza sia con la progressiva scomparsa di forme tipicamente villafranchiane sia con l'arrivo, scaglionato nel tempo, di nuove specie che rendono le associazioni a mammiferi sempre più vicine a quelle del Pleistocene medio (figura 22).
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Nell'UF di Farneta, scomparse le ultime gazzelle e Gallogoral, ai cervidi e bovidi "villafranchiani" di grandi dimensioni appartenenti ai generi Eucladoceros e Leptobos, si affianca un rappresentante primitivo dei megacerini (Megaceroides obscurus), grandi cervidi, che caratterizzeranno con la loro presenza le faune del Galeriano soppiantando gli eucladoceri. Tra i perissodattili, oltre agli equidi, è segnalato un rinoceronte di piccola taglia di incerte affinità. Mammuthus meridionalis è presente con una sottospecie, M. m. vestinus, (fig 23, 24) di grande mole, con cranio molto allungato dorso-ventralmente, ma morfologia dentaria non particolarmente evoluta se comparata a quella delle forme di Mammuthus meridionalis che, nel resto dell'Europa, evolvono localmente da popolazioni preesistenti (per esempio M. m. tamanensis nei paesi dell'Est e M. m. cromerensis in Inghilterra).
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Figura 23: Mammuthus meridionalis vestinus, Madonna della Strada, L'Aquila (villafranchiano superiore) Castello dell'Aquila |
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Figura 24: Ricostruzione del paesaggio del Valdarno superiore nel Pleistocene inferiore (da AAVV 1980) |
Le condizioni ambientali dovevano essere relativamente variegate, è documentata la presenza di foreste, ma anche l’estensione di zone aperte, dal momento che in questo periodo giungono anche in Italia i microtini del sottogenere Allophaiomys, caratterizzati da molari a crescita continua, privi di radici.
Il processo di rinnovo è ormai in atto e la composizione delle associazioni continua a modificarsi. Nell'UF Pirro vari dati indicano una prevalenza di spazi aperti: sono presenti, infatti, un ovibovino ed un bisonte primitivo Bison (Eobison), due nuovi equidi, l'uno a taglia media con corporatura snella (Equus altidens), l'altro di taglia molto grande e robusta (gruppo di Equus bressanus-süssenbornensis) ed un grande cervide ad arti snelli.
Il Galeriano (circa 1,1 – 0.38/0,35 M.a.)
Il passaggio tra le tipiche faune villafranchiane e le tipiche faune galeriane, di tipo più moderno e nelle quali mancano totalmente i taxa di tradizione pliocenica, è un fenomeno graduale, che si realizza in un lasso di tempo di oltre 500 K.a., in maniera più graduale. Per gran parte del tardo Pleistocene inferiore, infatti, nuove specie, provenienti dall’Est o dall’Europa centrale, prevalentemente adattate ad ambienti aperti di prateria o steppa o con ridotta copertura boschiva, si affiancano alle specie villafranchiane che progressivamente tendono a scomparire. E’ pertanto difficile riconoscere un ben definito momento di passaggio fra Villafranchiano e Galeriano; per questo per l’Italia si è scelto un singolo bioevento quale elemento discriminante fra le due Età a Mammiferi ed è stata avanzata la proposta di far iniziare l'età a mammiferi "Galeriano" con la comparsa di Megaceroides verticornis. Questo grande cervide, di circa due metri di altezza al garrese, con grandi corna palmate o ramificate, é segnalato per la prima volta nella fauna locale di Colle Curti (Marche), correlabile con la base dell’evento paleomagnetico di Jaramillo (circa 1.097-1.0 M.a.). Anche se la fauna locale di Colle Curti non è molto ricca di specie, l’insieme delle faune attribuite a questa unità presenta indubbi elementi innovativi, dato che fra i roditori sono presenti Pliomys lenki e una forma di Microtus (Allophaiomys) più evoluta di rispetto a quella segnalata nell’unità faunistica precedente, forse antenata del gruppo dell'arvicola nordica (Microtus oeconomus). Persistono comunque forme ad affinità villafranchiana sia tra i carnivori di grande mole (Pachycrocuta brevirostris, Panthera gombaszoegensis, Homotherium), sia tra i perissodattili (il rinoceronte stefanorino di piccola taglia), sia tra gli artiodattili (Hippopotamus ex gr. H. antiquus, una forma evoluta di "Pseudodama").
Con le punte fredde del Grande Glaciale, che fra l'altro hanno portato alla diffusione perfino in Italia di roditori artici quali Prolagurus pannonicus e una forma affine a Predicrostonix, le variate condizioni ambientali determinano un significativo rinnovo nelle faune dell'Europa occidentale, ed in particolare dell'Italia, in conseguenza di una serie di eventi di dispersione dall'Asia e dall'Europa centrale.
Nella penisola, sulla base della percentuale di forme villafranchiane sopravvissute, di forme di nuovo ingresso o di differenziazione locale, possono essere distinti due complessi faunistici, quelli dell'UF Slivia e di Isernia fra i quali potrebbe essere cronologicamente interposta la fauna di Ponte Galeria, in cui fa la sua esclusiva comparsa il bovide ad affinità asiatiche Bos Galerianus. Le faune di questi complessi (Galeriano medio) sono caratterizzate fra l’altro dalla comparsa di una sottospecie arcaica del cervo nobile (Cervus elaphus acoronatus, con palchi sprovvisti della corona terminale di pugnali) e dei primi veri cinghiali (Sus scrofa). Sono inoltre presenti l'orso di Deninger, secondo alcuni autori legato filogeneticamente all’orso delle caverne, e carnivori che prediligono spazi aperti, quali la iena macchiata (Crocuta crocuta) ed una specie primitiva di leone (Panthera (Leo) fossilis) che si affianca alle ultime "tigri" con i denti a sciabola, caratterizzate da canini molto larghi e poco spessi, delle vere e proprie lame ricurve.
I pachidermi sono numerosi: un mammut (Mammuthus trogontherii) e un elefante dalle lunghe zanne quasi diritte (Elephas antiquus) (figura 25), l'uno brucatore l'altro a dieta intermedia, legati a spazi aperti o misti; un piccolo rinoceronte (Stephanorhinus hundsheimensis), brucatore di ambiente aperto o scarsamente arborato, che doveva occupare una nicchia simile a quella dell’attuale rinoceronte nero, e due rinoceronti massicci adattati l'uno ad ambienti prateria (Stephanorhinus hemitoechus) e l'altro di foresta (S. kirchbergensis).
Compaiono inoltre, forse nel tardo galeriano medio, Equus ferus (figura 26), primo rappresentante dei veri cavalli e l’uro, Bos primigenius (figura27), che si affianca a Bison schoetensacki . Sono segnalati per la prima volta anche alcuni caprini (Hemitragus)e ovini (Ovis amnon) e cervidi di grande (Megaceroides solihlachus e Megaloceros savini) e media mole, tra cui il capriolo e Dama clactoniana (figura 28) dalle grandi corna palmate con pugnali anteriori, forse antenata dell'attuale "Dama mesopotamica". Fra i micromammiferi da segnalare la comparsa, fra gli altri, di un'arvicola con caratteri primitivi. Forme villafranchiane persistono tra gli equidi, i cervidi e tra i carnivori, la più longeva è la "tigre" con i denti a sciabola.
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Figura 27: Bos primigenius, Fonte Campanile , Viterbo. Museo Paleontologia Roma |
Figura 28: Cranio con palchi del grande daino medio-pleistocenico Dama clactoniana, Swacombe. Inghilterra (da Stuart) |
Nell'insieme, il numero di specie di pachidermi e di erbivori di taglia grande e media è percentualmente molto elevato sia in rapporto a quello dei sia a quello delle specie di media o piccola taglia.
Il paleoambiente doveva essere, quindi, in grado di sostenere una biomassa considerevole di erbivori, pari o maggiore a quella delle attuali savane, più o meno arborate, dell'Africa orientale.
Nel corso del Galeriano superiore italiano (?460.000 - 350.000 anni fa, UF Fontana Ranuccio)si completa il rinnovo delle faune: scompaiono, infatti, le ultime specie tipicamente villafranchiane. Il cervo nobile è rappresentato da una forma più evoluta con palchi in cui è presente un accenno ad una vera corona; compare l'orso bruno (Ursus arctos) e, tra i pachidermi (rinoceronti, elefanti, ippopotami), si realizza la massima diversità.
Tra i giacimenti più noti, anche per la testimonianza di attività antropica, si possono ricordare Isernia La Pineta e Notarchirico, la cui età é di circa 600.000 anni. Nel primo sono particolarmente numerosi resti di crani e ossa lunghe del bisonte di Schetensack. Nel secondo sono ben rappresentati soprattutto i cervidi e stata individuata una paleosuperficie, residuo di una possibile area di macellazione di elefante. Da ricordare anche il giacimento, di poco più recente, di Visogliano, in cui fa la sua prima comparsa in Italia un bisonte di grande taglia, a caratteri relativamente moderni (Bison priscus) e dove, come a Notarchirico, la presenza dell'uomo é attestata anche dal ritrovamento di resti scheletrici.
Aureliano (circa 350.000 - ?11.000 anni fa)
A partire dallo stadio isotopico 11 nel Mediterraneo le oscillazioni temperate/calde accentuano la loro intensità fino a raggiungere l'acme nel sottostadio %e (circa 127.000 anni).
In Italia le associazioni a mammiferi di questo periodo sono riferite all'Aureliano (in particolare Aureliano inferiore e medio) dal nome della Via Aurelia, lungo la quale, nelle vicinanze di Roma, sono localizzati i giacimenti più importanti.
Questa età segna un definitivo rinnovo nelle faune sia per l'estinzione di forme galeriane sia per la comparsa di taxa di origine asiatica o di evoluzione locale, che costituiscono il nucleo delle attuali faune a mammiferi europee. Cambiamenti di entità similare sembrano coinvolgere forme di foresta, di spazi aperti e di ambienti intermedi. Il mitigarsi del clima degli interglaciali è confermato dalla riduzione delle forme che frequentano territori aperti e dal rinnovo delle forme forestali. Le comunità a mammiferi si diventavano sempre più simili a quelle delle nostre faune boreali, con diminuzione delle specie di grande taglia e aumento di quelle con taglia media o piccola.
Nell'UF Torre in Pietra (Aureliano inferiore, stadi isotopici
10-8) compaiono per la prima volta il lupo moderno (Canis lupus),
all'epoca robusto e di media mole, l'orso speleo, il cervo gigante (Megaloceros
giganteus) (figura29) caratterizzato da palchi con una enorme pala digitata, e
il cervo nobile moderno con una vera corona a chiudere il palco.
Elementi comuni dei giacimenti laziali (Riano, La Polledrara (figura 30), Castel di Guido, Malagrotta etc) sono la costante presenza dell'elefante antico e del bue primigenio cui si accompagnano, con diversa frequenza, rinoceronti, cavalli di grande taglia più evoluti di quelli del Galeriano, cervidi, ippopotamo e scarsi carnivori (figura 31).
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| Figura 30: Cranio di Elephas Antiquus, La Polledrara (Roma) Aureliano medio |
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Figura 31: Ambiente del pleistocene medio superiore con Hippopotamus amphibius, Elephas antuquus e Cervus elaphus (da Sutcliffe 1986) |
In alcuni giacimenti della valle del Sacco-Liri con industria litica e su osso tipologicamente relativamente diversa da quella di Torre in Pietra, sono segnalati Cuon alpinus e avifauna fredda.
I giacimenti più ricchi, con faune riferibili all'UF Vitinia (Aureliano medio, stadi isotopici 7-6), in cui ai resti ossei è spesso associata industria litica, sono situati nel Lazio (Torre in Pietra livelli superiori, Sedia del Diavolo, Monte delle Gioie, Casal de Pazzi etc). In queste associazioni compaiono il daino moderno (Dama dama) e un equide di media mole ad arti snelli, Equus hydruntinus (figura 32), un piccolo equide ad affinità stenoniana, con arti snelli e
piccoli zoccoli che indicano un adattamento alla vita in spazi aperti, più o meno aridi e su suoli duri. Questa specie, in passato considerata da molti filogeneticamente vicina agli asini, era già segnalata con una forma di piccola taglia nel Pleistocene medio a Lunel Viel (Francia).
Vari dati indicano che nella nostra penisola, in questo momento, condizione climatiche differenti caratterizzano le diverse regioni. Il clima mite del versante tirrenico, ad esempio, permette il diffondersi della bertuccia (Macaca sylvanus sylvanus), mentre le condizioni più aride del versante adriatico favoriscono la diffusione fino in Puglia di camoscio (Rupicapra) e stambecco (Capra ibex).
Con l'irrigidirsi del clima arrivano in Italia anche elefanti del gruppo di Mammuthus chosaricus, e M. primigenius (figura 33), di mole relativamente maggiore e con carattere meno evoluti rispetto alle forme tipiche dell'ultimo glaciale.
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Figura 32: Graffito raffigurante Equus hydruntinus, grotta de Trosi (Francia), tardo Pleistocene superiore |
Figura 33: Raffigurazione di due mammut che si fronteggiano, tardo Pleistocenesuperiore, grotta di Rouffignac |
Aureliano superiore (127.000-10.000 K.a)
L'Aureliano superiore è caratterizzato da una serie di importanti eventi climatici spesso di forte intensità, che hanno influenzato la composizione faunistica nelle diverse regioni geografiche della terra, che hanno visto lo spostamento latitudinale ed il progressivo ridursi dell'areale di distribuzione di molte specie, nonché l'estinzione della "Megalofauna".
In Italia la fauna, nella quale persistono inizialmente elementi di tradizione mediopleistocenica, comprende anche forme del tutto simili a quelle attuali e associazioni cronologicamente distinte possono avere composizione pressoché analoga in condizioni climatiche similari. Le faune che caratterizzarono i periodi più freddi sono quelle che oggi vivono alle alte latitudini o in ambiente montano, quelle caratteristiche dei momenti temperati caldi, sono in parte simili alle attuali faune temperate, con saltuaria presenza di elementi faunistici di ambienti subtropicali. D'altra parte associazioni coeve di uno stesso distretto biogeografico possono differire più o meno sensibilmente in funzione di fattori fisiografici, ambientali e microclimatici locali: la particolare configurazione geografica della penisola, fa sì, ad esempio, che le faune siano fortemente influenzate dalla localizzazione dei giacimenti (alpini, area tirrenica o area adriatica. Non trascurabile, inoltre, l'attività selettiva operata negli accumuli dai carnivori, soprattutto dalle iene (figura 34),
o dall'uomo. In linea generale, nel corso del Pleistocene superiore si verifica un progressivo passaggio da faune in cui persistono pachidermi e grandi carnivori a quelle dell’inizio Olocene, meno variate rispetto alle precedenti anche per la scomparsa di forme immigrate durante le fasi più fredde.
Le associazioni faunistiche riferibili all'ultimo interglaciale sono localizzate prevalentemente al centro e al Sud della penisola e sono caratterizzate dalla costante presenza di pachidermi, cui possono associarsi la iena, più frequente, il leone ed il leopardo (figura 35).
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Figura 34 (a lato): Tana di Crocuta crocuta in paesaggio del primo Pleistocene superiore, abitato da daini, elefanti, rinoceronti Figura 35 (sopra): Cranio di Panthera pardus, Prati fiscali (Roma) Pleistocene medio superiore. Museo Paleontologia Roma |
Queste associazioni sono inoltre caratterizzate dalla presenza del daino moderno (Dama dama dama), spesso dominante, associato a bovini (Bos primigenius, comune al centro e al sud della penisola, e Bison priscus, prevalente al Nord, specie nella Pianura Padana) ed equidi (Equus ferus (figura 36) e Equus hydruntinus (figura 32) quest'ultimo particolarmente in condizioni climatiche aride).Dove la copertura boschiva è più abbondante, prevalgono cervi, megaceri, cinghiali spesso associati a caprioli ed orsi bruni (figura 37, figura 38); frequenti, in quasi tutti gli ambienti, i carnivori di media e piccola mole.
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Figura 36:Raffigurazione di un cavallo nella grotta di Niaux (Francia), tardo Pleistocene superiore |
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Figura 37: Raffigurazione dell'orso delle caverne, Ursus spaeleus (da Augustì & Anton 1997)
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Figura 38: Ursus spaeleus, scheletro compilato, Covoli di Veio (Verona), Pleistocene superiore |
Agli inizi dell'ultimo glaciale, i daini sono ancora abbondanti soprattutto nelle zone costiere; sono ancora presenti alcuni pachidermi e diventano sempre più numerosi bovidi ed equidi. In Italia settentrionale, nelle zone vallive pedemontane si ha una maggior incidenza di specie a caratteri forestali e sono frequenti cervo, capriolo, uro e cinghiale. Tra i carnivori è molto diffuso l'orso speleo; numerosi sono lupi, iene, sono presenti anche lince, gatto selvatico e numerosi mustelidi (martora, donnola, puzzola, ermellino, tasso e lontra).
Quando le condizioni climatiche si fanno più fredde e aride, la componente faunistica temperata-calda subisce una drastica riduzione con la progressiva scomparsa dell'ippopotamo, dell'elefante antico e del rinoceronte (S. hemitoechus), mentre il daino ed il cinghiale sopravvivono soprattutto nell'Italia meridionale. Diventano per contro frequenti il cavallo, nonché lo stambecco ed il camoscio, che popolano i rilievi anche a quote relativamente basse, spingendosi fino delle zone di pianura. Nell'Italia settentrionale si diffondono forme di steppa, come l'arvicola nordica (M. oeconomus) la lepre fischiante (Ochotona pusilla), il criceto (Cricetus cricetus) che arriva fino alle zone costiere del Lazio meridionale, la sicista delle betulle (Sicista cf. S. betullina) che è segnalata anche nelle Marche, nonché forme di ambiente montano, come il campagnolo delle nevi (Microtus nivalis) e la lepre alpina (Lepus timidus).Tra i grandi mammiferi sono da segnalare l'alce, che non si spinge oltre la Pianura Padana, il ghiottone (Gulo gulo) (figura 39), segnalato anche in Puglia mentre è dubbia la presenza del volpe polare (Alopex lagopus) e la renna è segnalata solo al confine con la Francia. Si ampliano, inoltre, gli areali di Cuon, Capra ibex, Rupicapra rupicapra, Marmota marmota, che si diffondono sia in zone pedemontane a basse quote, sia verso il Sud della penisola.
L'instaurarsi di ambienti a steppa-prateria non solo a Nord, ma anche nell'Italia centro meridionale, è inoltre documentato dalla presenza del vero mammut (M. primigenius) (figura 40) e del rinoceronte lanoso (Coelodonta antiquitatis) (figura 41) che raggiungono anche la Puglia, dove sono segnalati, ad esempio, nella grotta di Cardamone.
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Figura 40 (sopra): Mammuthus primigenius e il suo ambiente (da Sutcliffe 1986)
Figura 41 (a lato): Cranio e mandibola di Coelodonta antiquitatis, il rinoceronte lanoso o "a mandibole chiuse" (setto nasale completamente ossificato) (da Stuart 1982) |
Tra i carnivori sono relativamente comuni sia al Nord che al centro-Sud, il lupo, la volpe e l'orso bruno, mentre diventano più rare le forme di grande mole e progressivamente scompaiono dapprima il leopardo e la iena, poi l'orso speleo ed infine il leone delle caverne (figura 42).
Nelle fasi aride temperate è ampiamente diffuso l'idruntino, mentre il cavallo prevale quando il clima è più freddo e umido (figura43)
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Figura 42 (a lato): Panthera leo, graffito su osso, Ariege (francia), tardo
Pleistocene superiore (da Sutcliffe 1986)
Figura 43 (sotto): Taxa tipici delle zone fredde del Pleistocene superiore |
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In Italia, le oscillazioni climatiche tardiglaciali sono più evidenti nella fascia pedemontana alpina. Associazioni a stambecco, alce e marmotta, si alternano a quelle a cervo, capriolo e cinghiale. Progressivamente scompaiono il mammut, il rinoceronte lanoso, il Cuon, i micromammiferi asiatici e l'avifauna artica. Nell'Italia peninsulare è più difficile cogliere queste oscillazioni in quanto associazioni all’incirca coeve possono fornire indicazioni paleoecologiche contrastanti, se localizzate in aree distinte, con diverse condizioni paleoclimatiche e/o fisiografiche. Ad esempio, gli ambienti aperti di steppa/savana sono prevalenti sul versante della penisola, spazzato dai venti freddi ed aridi di Nord-Est. Nelle associazioni predominano animali di steppa, prateria e montagna arida (asino, cavallo, camoscio, stambecco), mentre su quello tirrenico, dove il tasso di umidità è in genere maggiore, si hanno anche ambienti boschivi e forestati dominati da cervo, capriolo e cinghiale.
L'inizio dell'Olocene vede l'estendersi della foresta e dei boschi; nella fauna cervo e cinghiale sono in genere le specie prevalenti, accompagnati dal capriolo, dal bue e da numerosi carnivori. Questo tipo di associazione fauna che dominerà nel corso dei primi millenni dell'Olocene, sia durante la fase Boreale sia durante la fase Atlantica.
Con il mitigarsi del clima, l'areale di numerose specie "fredde" o montane si riduce (stambecco, camoscio, marmotta e lepre alpina si concentrano in zone di alta montagna), ma scompaiono anche gli equidi selvatici, il daino e l'istrice.
Profonde modificazioni si avranno, poi, in seguito
all'adozione dell'economia produttiva, che determinerà un sensibile
disequilibrio dell’interazione fauna ambiente acuito, in seguito, anche dalla
caccia ai predatori. L’introduzione degli ovicaprini e degli altri animali
domestici, la ricerca di nuovi spazi per l'agricoltura e la pastorizia, e, più
tardi, il progressivo disboscamento e le bonifiche, frammenteranno gli areali,
confinando numerose specie selvatiche in spazi sempre più ristretti, e
porteranno quindi all'estinzione di molte specie selvatiche, prime fra tutte
l'alce (figura 44), la lince e l'uro.
